植物葉片內的葉綠體吸收光能-植物分析顯微鏡
在寒冬中，這些越冬的針葉植物，不僅其葉綠體的超微結構發生很
大的改變，而且其葉綠體膜的結構成分也發生很大變化，其中較明顯的
是葉綠素含量的降低和葉黃素含量的增加，因而使葉色變成綠黃色。測
試指出，生長地愈北的寒冷地區，其葉綠素含量的降低幅度越大，可達
50％以上。
針葉植物葉綠體在寒冬中的上述種種變化已被揭示和解釋為對寒冬
自然條件(主要是溫度和光照)的一種適應機制。葉綠素是吸收光能的物
質，葉綠體的光合作用即是將光能轉變成化學能，生產糖類等有機物質
；然而當吸收的光能超過光合作用的用量時，過剩的光能會引起光氧化
作用，又反饋到對葉綠體自身結構與功能的破壞。綠色植物在長期適應
生存的演變進化過程中，形成了防止這種過剩光能破壞的機制，如使過
剩光能猝滅或熱耗散，以及形成一系列抗氧化機制——抗氧化劑和抗氧
化酶等。在冬天，越冬植物既要遭受低溫的脅迫，又要承受強光照的脅
迫。一方面，萬里晴空的陽光照射在葉面上，葉綠體吸收大量的光能；
而另一方面，低溫又使光合作用效率降低，消耗在光合作用上的光能減
少，因而造成更多的光能過剩，引起的危害性更大。所以許多闊葉越冬
植物在進入冬季過程中(寒冬前)，將自身的葉片脫落，以防止葉片吸收
光能過剩(及水分脅迫)的傷害。而不發生落葉的常綠植物，如針葉植物
，在進入寒冬過程中，一方面使葉綠體中的葉綠素含量降低，葉綠體相
互聚集，以及片層膜數量減少等變化，減少對光能的吸收量，以降低或
消除過剩光能的危害；另一方面使葉黃素和胡蘿卜素含量增加，光譜學
研究表明，葉黃素和胡蘿卜素的聚集態對過剩光能起著猝滅和熱耗散作
用。
在早春低溫下田野中的農作物幼苗葉色常變成紫色或紫紅色，尤其
是春玉米，究其原因和機制，除了因低溫引起植物液泡(vacuole)的酸
化外，或許也包含著如以所述的防御光能過剩危害的機制。
在我國內蒙古、寧夏及甘肅等地區生長著一種極少見的常綠闊葉植
物沙冬青。這里的生境真是夏季酷暑、冬季嚴寒，夏天的溫度可高達50
～60℃，且極度干旱和土壤鹽漬化；在冬季，低溫可降低到一30～一40
℃。生長在這里的沙冬青全年都是處在極其惡劣的環境中，它必須具備
特殊的適應性才能得以生存。
