細胞間識別和細胞粘連-多細胞結構研究實驗
多細胞結構的很大優點之一就是它給細胞特化的自由,這些方法對
孤立生存的細胞是不適宜的,但對于一個整體的生物來說是有益的
。這樣的特化作用甚至可能需要特化細胞的死亡,例如在皮膚的上
皮細胞積聚角質并死亡,以形成有機體外側堅韌的細胞骨骼保護層
的時候。多細胞動物的特化細胞通常在顯微水平上組織為協同的集
合體,稱為組織,各種不同的組織轉而結合,形成較大的稱為器官
的功能單位·組織中所有的細胞都與稱為細胞外基質的細胞外大分
子的復雜網絡相接觸。細胞外基質除有助于細胞和組織聚集在一起
外,還提供了高度有序的“晶格”結構,在此結構中細胞可以遷移
和彼此相互作用。除了靠細胞外基質把細胞聚集在一起之外,細胞
與鄰近細胞的直接物理接觸常常是靠它們質膜上稱為細胞連接的特
化區把細胞聯結起來。一些連接主要是用來使細胞結合在一起,而
另一些連接則允許一個細胞內的小分子物質通進鄰近細胞內,這有
助于協調細胞形成組織的活動。
細胞間識別和細胞粘連
特化的細胞以兩種非常不同的方式彼此相連形成組織。其中較
簡單的是一個或多個“起始細胞”(founder cell)的后裔,由于細
胞外基質大分子物質和特化的細胞連接的形成,使細胞不能游走而
形成組織。這就是上皮細胞層的細胞保持在一起的原因,許多動物
的發育部涉及這類細胞層的形成、折疊和分化。
另一種方式看來要復雜得多,包括某些細胞各自遷移一段距離
,接著與當地的或其他遷移來的細胞裝配成組織。例如在脊椎動物
胚胎,細胞從神經嵴遷移到許多不同的區域,在那里它們分化并裝
配成各種組織,包括外周神經系統。這一過程中需要某些機制來指
導細胞遷向其較終目的地。例如,分泌吸引遷移的細胞的化學物質
(趨化性),或在細胞外基質中鋪設引導遷移細胞的特殊通道(接觸
向導)。對形成組織的兩種已知方式來說,細胞群都必須相互識別
,才能呆在一起并與周圍組織的細胞保持清楚的界限。而且所形成
的組織在器官中也不是隨便排列的。細胞如何相互識別?細胞群如
何在器官中成為有序的排列?這些過程中的有關機制迄今所知甚微
,但可以從某些單細胞生物表現出來的相當原始的多細胞的行為中
得到啟示。