植物細胞壁形成-細胞壁成分和結構分析顯微鏡
細胞壁的形成
細胞壁是在細胞分裂過程中形成,顯然細胞壁的形成必須
有絀胞核的存在凹。當細胞核分裂時,在紡錘絲的赤道面地方逐漸
產生出細胞板。電子顯微鏡術的研究指出,細胞板顯然由高爾基體
形成的小泡并合而成。高等植物這一過程在兩端繼續進行,直至細
胞板到達已存在的細胞壁為止。內質網的分子間隔地結合到細胞極
,劃分出了將來胞間連絲的地位,這是橫過相鄰細胞之間的壁的細
胞質連接。
細胞板早期發育時的正確化學本質還不了解,但它產生了
由果膠質組成的中層。這層有時稱為胞間質,將鄰接細胞的初生壁
結合在一起。它可以為各種物質(包括果膠酶)所溶解;離析植物組
織的各種技術,就是根據這一事實,用來觀察分離的細胞。有些真
菌能夠產生果膠酶,溶解中層,穿透植物的組織。
初生細胞璧
初生壁是細胞較初形成的壁,由鄰接的細胞沉積在中層的
各邊。在化學上,它主要由纖維素、半纖維素及其他多糖組成。纖
維素層可以為一些果膠質層隔開,例如表皮細胞的壁。
所有分生組織細胞都具有初生壁,許多仍有生活內容物的
成熟細胞也有初生壁。由于初生壁是在細胞幼小時形成的,因而它
必定也進行著相當多的生長;它的生長機制下面將有討論。通常認
為植物生長素的作用之一就是增加了細胞壁的可塑性,從而增加了
伸展性。 初生壁可能不只是進行表面生長,而且也明顯地增加厚
度。當初生壁生長時,厚度的改變,認為是可逆的,這和次生壁的
形成發生比較永久性的改變不同
細胞壁的成分和結構
細胞壁可能含有纖維素、半纖維素、果膠化合物、木質、
栓質和蛋白質等。這些物質的
比例,在不同種和同一種的初生壁和次生壁上都有不同,例如,根
據纖維素量對重量的比例可由被子植物初生壁中的1-10%,變
化到某些次生壁中的50%左右。細胞壁組織中的水分是細胞
壁中較重要的成分之一,而且也是較易變化的一種。據認為
厚角組織的伸展能力可能是由于它含有大量的水分,而使微纖絲
在稀釋的果膠基質中,各個互相滑動。
電子顯微鏡研究表明細胞壁上的纖維素組成了許多細束——
微纖絲,直徑大約10hm,這些微纖絲可以任意排列或大致成規則
地排列。微纖絲本身還有更小的單位,稱為微團,它們是纖維素分
子的小聚集,互相平行排列,因此使微纖絲中顯出結晶的結構。
胞 間 隙
成熟的組織,細胞之間常有空隙。這些空隙是由于相鄰細胞的
壁裂開形成,所以叫做裂生的。許多水生的植物具有很發達而復雜
的胞間隙連續系統。甚至于陸生植物有時胞間隙也
變大,形成分泌腺或分泌管。
分生組織區域的細胞,常被認為都是緊靠在一起的。不過用
電子顯微鏡觀察洋蔥根尖,看到離根尖只有20微米,就出現了胞
間隙,即使在光學顯微鏡不能看到的細胞之間可能已有
很小的胞間隙。
在洋蔥根尖的細胞可以看到這些初生紋孔場較初在頂端原始
細胞的壁上是象細小的圓形凹洼。電子顯微鏡下可以看到在幼少
時期每一個初生紋孔場由許多小孔組成,其中有些含有胞間連絲
的遺留,不過,胞間連絲并不限于初生紋孔場。在伸展的區域,紋孔
可以由微纖絲束分成兩個或多個部分。紋孔的較后發育時期,它可
用這種方式再分成兩部分,每部分在徽纖絲之間有幾個清楚的
孔。當然,這些孔是非常地。鈱W顯微鏡下是看不到的。