光合作用葉綠體的結構植物學研究電子顯微鏡的應用
光合作用的結構
從一個化學家的觀點來看,象一棵菠菜這樣的生物作為一個
實驗材料,不僅是不均勻的,而且還有一個象一組百寶盒似的組
織;要追求光合作用過程的部位,他先要分離葉子,然后分離葉肉細
胞,再分離出葉綠體,然后去拆散葉綠體的組分。這樣的辦法進行
越深,在生物學者的心中引起的疑慮就越大,生物學家強調機體各
部分間的關系與各部分本身同樣重要。但是事實確實是在綠色植
物中光合作用的生物化學部分差不多完全位于葉綠體的內部,而
葉綠體是很便于制備和進行研究的顆粒。我們將看到葉綠體及其
組成部分,作為光合作用的生物化學研究的基礎是一個很有用的
體系,但并不意味著它不受環境的影響。雖然在光合細菌和藍綠
藻中的結構和過程不同,它們沒有葉綠體,我們也將看到,在和綠
色植物對比下研究它們而不是作為一個獨立的題目來研究它們是
合宜的。
葉綠體的電子顯微照片較顯著的特征是片層結構。仔細觀察
就發現這些片層結構是緊緊壓扁的包囊,叫做類囊體(thylakoids)。
在一個葉綠體中類囊體系統的范圍大小因植物種類與植物個體的
歷史而不同。在許多綠色植物(包括菠菜)中,有許多類囊體集聚
成疊的區域,這些疊就是上述的基粒。單個的類囊體可以從一個
基粒延伸到另一個基粒,但是一個基粒中的類囊體(常常叫做圓
盤,基粒是一疊圓盤),比基粒外的類囊體著色更濃,或者壁更厚。
用勻漿器或超聲波處理裂解葉綠體就可以收集類囊體的碎片而去
掉問質和包膜。光合作用系統所有的色素,葉綠素和類胡蘿卜素,
都存在于類囊體膜中。因此葉綠體被劃分為三個區域:間質,類
囊體膜的“固體”物質和類囊體內很小的空隙。這種相態的分離是
首要的